Perilaku, Sistem Perkawinan dan Seleksi Seksual.5

Perilaku, sistem perkawinan, dan seleksi seksual pada serangga menunjukkan beragam strategi adaptif yang menarik. Banyak serangga menggunakan perilaku spesifik seperti tarian, suara, atau feromon untuk menarik pasangan, bergantung pada spesies dan lingkungan.

- Serangga memiliki perilaku kompleks yang didorong oleh berbagai motivasi seperti mencari makan, menghindari predator, dan berkomunikasi yang semuanya berperan penting sejak serangga memasuki tahap dewasa.

- Untuk memahami pola komunikasi dan perilaku reproduksi serangga, penting terlebih dahulu mengkaji kelangsungan hidup, perilaku makan, serta pemilihan habitat dan mikrohabitat yang sesuai.

- Setiap tahap dalam siklus hidup serangga, mulai dari nimfa atau larva hingga dewasa, harus mampu bertahan hidup, memperoleh makanan, serta menemukan tempat yang cocok untuk tinggal.

- Pengetahuan tentang ekologi reproduksi dan kelangsungan hidup keturunan mereka sangat esensial dalam pengelolaan serangga, terutama karena praktik pengelolaan sering kali menargetkan parameter populasi yang krusial ini.

- Perilaku serangga mencakup seluruh aktivitasnya, mulai dari menetas hingga ajal tiba, dan berkaitan erat dengan kelangsungan hidup, pencarian makanan, pembuatan tempat tinggal, komunikasi, dan reproduksi.

- Pemahaman perilaku ini sangat penting dalam konteks adaptasi terhadap ancaman cuaca, khususnya migrasi, persaingan dalam menemukan makanan, dan menghindari predator.

- Perilaku mencari makan pada serangga menunjukkan kompleksitas, dimana melibatkan urutan stimulus-respons, seperti pada parasitoid yang mencari inang untuk meletakkan telurnya.

KELANGSUNGAN UNTUK HIDUP (Survival)

- Kelangsungan hidup serangga dihadapkan pada berbagai ancaman lingkungan, termasuk perubahan cuaca ekstrem, ketersediaan makanan yang terbatas, persaingan, serta ancaman dari musuh alami seperti predator, parasitoid, dan patogen. Ancaman-ancaman ini sering kali hadir secara berurutan, memicu berbagai respons perilaku dari serangga untuk bertahan hidup.

- Serangga menunjukkan adaptasi yang luar biasa dalam menghadapi kondisi musiman, termasuk kemampuan bertahan di musim dingin, termoregulasi, dan perilaku migrasi serta penyebaran untuk menghindari kondisi buruk.

- Beberapa spesies serangga seperti capung, belalang, kutu daun, wereng, kupu-kupu, ngengat, kumbang, lalat, semut, dan lalat gergaji (Johnson 1969, Dingle 1996, Gatehouse 1997, Chapman et al. 2008). dengan menempuh migrasi sebagai strategi adaptif utama, yang memungkinkan mereka untuk menghindari cuaca buruk dan memanfaatkan kondisi baru yang lebih menguntungkan di lingkungan yang berbeda.

TEMPAT UNTUK TINGGAL

- Proses mencari makan pada serangga melibatkan pencarian dan konsumsi makanan, dengan pola makan yang sering kali spesifik dan kompleks. Contohnya adalah pada spesies parasitoid, Cardiochiles nigriceps (Hymenoptera: Braconidae), yang menggunakan ulat pucuk tembakau, Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae), sebagai inangnya.

- Senyawa spesifik yang ditemukan pada kutikula inang memberikan rangsangan bagi parasitoid untuk meletakkan telurnya, meskipun inang dapat ditolak jika telah diparasit sebelumnya.

Perkembangan parasitoid betina, dari menemukan habitat serangga inang hingga menemukan inang, menerima inang, dan berhasil memanfaatkan inang, menghasilkan kemunculan dewasa lain yang mengulangi proses tersebut. From Vinson 1975.

- Selain itu, setiap individu dari setiap spesies serangga harus menemukan tempat tinggal yang tepat untuk dapat bertahan hidup.

- Beberapa kategori utama tempat tinggal serangga in, tercantum dalam tabel.

- Betina serangga meletakkan telurnya dengan cermat di lokasi yang tepat, yaitu di tempat di mana nimfa atau larva mereka akan segera memiliki akses ke sumber makanan.

Ketersediaan daun dalam kelas ukuran daun (lingkaran padat dan garis padat) pada pohon kapas berdaun sempit, Populus angustifolia, dan pilihan induk batang kutu daun, Pemphigus betae (batang padat dan garis putus-putus). Perhatikan preferensi yang kuat untuk kelas luas daun terbesar, yang merupakan kelas yang paling sedikit jumlahnya dalam populasi daun. Dari Whitham, 1981.

Penelitian yang dilakukan oleh Craig et al. (1986) menunjukkan ketersediaan tunas pada berbagai kelas panjang tunas pada klon pohon willow arroyo, Salix lasiolepis (lingkaran terbuka), serta tingkat serangan lalat gergaji betina, Euura lasiolepis, yang menyebabkan penyakit empedu. Hasil penelitian ini mengungkapkan bahwa lalat gergaji betina memiliki preferensi yang kuat terhadap tunas dengan kelas panjang terpanjang, meskipun tunas jenis ini merupakan yang paling jarang ditemukan dalam populasi tunas secara keseluruhan. Hal ini menunjukkan adanya seleksi alamiah yang berpengaruh pada pola serangan lalat tersebut terhadap tunas pohon willow arroyo, terutama pada tunas dengan kelas panjang tertentu.

KOMUNIKASI

- Komunikasi adalah tindakan mentransmisikan informasi dari pemberi sinyal kepada penerima, yang melibatkan interaksi berupa stimulus-respons.

- Pada serangga, komunikasi sering terjadi melalui sinyal kimia, yang memainkan peran penting dalam kehidupan sehari-hari mereka. Sinyal kimia ini membantu serangga untuk bertahan hidup, menemukan sumber makanan, dan mencari pasangan. Dengan mengirimkan dan menerima sinyal kimiawi, serangga dapat melakukan navigasi, menghindari ancaman, dan menemukan pasangan untuk berkembang biak, sehingga memastikan kelangsungan hidup spesies mereka.

Interaksi Tingkat Multitrofik

Price (1981), menggambarkan interaksi yang dimediasi secara semiokimia di antara anggota-anggota dari empat tingkat trofik, berdasarkan sejumlah contoh dalam literatur. Interaksi ini digambarkan melalui berbagai jenis garis dan anak panah, yang menunjukkan jenis respons antarorganisme. Garis tebal dengan anak panah padat menunjukkan ketertarikan terhadap stimulus tertentu, seperti pada kasus (1, 4, 11, dan 24). Sementara itu, garis tipis dengan anak panah terbuka menunjukkan tolakan terhadap stimulus, sebagaimana terlihat pada kasus (3, 13, 17, dan 26). Selain itu, garis tipis putus-putus digunakan untuk menggambarkan efek tidak langsung, seperti interferensi terhadap respons lain, contohnya pada kasus (2, 12, dan 19). Melalui pola-pola ini, terlihat bagaimana semiokimia berperan penting dalam mengatur interaksi ekologis antara organisme pada berbagai tingkatan trofik.

PERILAKU REPRODUKSI

Kumbang rusa, Chiasognathus granti, yang ditemukan di Chili selatan dan diilustrasikan dalam karya Darwin (1871), menunjukkan perbedaan mencolok antara jantan dan betina. Kumbang jantan memiliki rahang yang sangat besar, sementara betina memiliki rahang dengan ukuran normal. Ilustrasi dalam buku Darwin menampilkan jantan-jantan spesies ini dalam posisi bertahan di batang pohon, di mana perebutan posisi dapat menyebabkan salah satu jantan tergeser dan jatuh ke tanah. (diterbitkan kembali oleh Linsenmaier (1972).

Dalam bukunya The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, yang diterbitkan pada tahun 1871, Darwin menyajikan ilustrasi yang menampilkan kumbang kotoran dan kumbang badak. Dalam gambar tersebut, kumbang jantan ditampilkan di sebelah kiri dengan tanduk besar yang mencolok, yang merupakan ekstensi dari kepala dan toraksnya. Keberadaan tanduk ini menunjukkan karakteristik yang berkembang melalui seleksi seksual untuk menarik perhatian betina atau bersaing dengan jantan lainnya. Sementara itu, kumbang betina yang berada di sebelah kanan digambarkan tanpa peralatan bertarung seperti tanduk, mencerminkan perbedaan morfologis yang signifikan antara kedua jenis kelamin. Ilustrasi ini menyoroti bagaimana perbedaan fisik dalam spesies tersebut terkait dengan strategi reproduksi yang berbeda antara jantan dan betina.

- Konsep seleksi seksual yang diperkenalkan Darwin (1871) mencakup dua bentuk utama yang berfokus pada peran berbeda dari masing-masing jenis kelamin yaitu:

- Bentuk pertama adalah persaingan antar pejantan untuk mendapatkan kesempatan kawin dengan betina, yang disebut sebagai seleksi intrasexual oleh Huxley (1938), di mana betina umumnya cenderung pasif.

- Bentuk kedua adalah pilihan aktif oleh betina terhadap pejantan yang dianggap berkualitas tinggi, berdasarkan atribut seperti ukuran tubuh, warna yang mencolok, atau kemampuan bertarung, yang menunjukkan kekuatan atau keunggulan lainnya. Seleksi ini dikenal sebagai seleksi epigamik yang diperkenalkan oleh Huxley. Kedua mekanisme ini berperan dalam membentuk karakteristik fisik dan perilaku di antara spesies, yang berevolusi untuk menarik pasangan atau mendominasi pesaing.

Hasil percobaan Bateman (1948) tentang variasi keberhasilan perkawinan jantan dan betina pada Drosophila melanogaster. Banyak jantan tidak memiliki pasangan, sedangkan hampir semua betina kawin setidaknya satu kali. Beberapa jantan memiliki tiga atau empat pasangan sedangkan sebagian besar betina hanya memiliki satu atau dua pasangan. Di bawah ini, perbedaan jumlah keturunan yang dihasilkan oleh tiga betina yang dikurung dengan tiga jantan jauh lebih sedikit bervariasi dibandingkan di antara tiga jantan. Penyebaran keberhasilan reproduksi di antara betina adalah sekitar 40 keturunan, tetapi kisaran di antara jantan mencapai 80 keturunan. Dimodifikasi dari Thornhill dan Alcock 1983.

- Proses seleksi seksual pada hewan umumnya menghasilkan variasi produk yang bervariasi, meskipun tidak semua produk tersebut dapat ditemukan pada kelompok serangga.

Pemilihan Intraseksual

Persaingan prakopulasi untuk mendapatkan akses ke calon pasangan. Keterampilan dalam mencari pasangan sangat penting dalam proses reproduksi hewan.

1. Pertama, kemampuan untuk menemukan lokasi pasangan yang tepat memainkan peran kunci dalam keberhasilan kawin.

2. produksi sinyal yang menarik dan efektif menjadi strategi utama untuk menarik perhatian calon pasangan, meningkatkan peluang untuk berinteraksi.

3. kompetensi agresif dalam mempertahankan wilayah dan teman juga berkontribusi terhadap keberhasilan reproduksi, memastikan akses yang eksklusif terhadap sumber daya yang dibutuhkan.

4. kapasitas untuk menghindari interaksi yang merusak dengan saingan sangat penting untuk menjaga kestabilan dalam hubungan sosial dan mencegah konflik yang dapat mengganggu proses pencarian pasangan.

Persaingan pascakopulasi untuk mendapatkan telur

- Penyembunyian pasangan merupakan strategi yang sering diterapkan oleh beberapa spesies hewan untuk melindungi pasangan dari gangguan pesaing.

- Dalam konteks ini, penjaga pasangan berperan penting untuk memastikan bahwa individu yang dijaga tetap aman dari ancaman luar.

- Selain itu, kemampuan untuk menemukan dan mengambil pasangan yang telah dilindungi dari pasangan aslinya menjadi taktik yang menarik, di mana individu jantan atau betina dapat memanfaatkan kelemahan pesaing untuk mendapatkan akses yang lebih baik.

- Di samping itu, kemampuan sperma untuk menggantikan ejakulasi pesaing juga merupakan faktor krusial dalam kompetisi reproduksi. Sperma yang lebih unggul tidak hanya harus mampu bersaing secara fisik, tetapi juga harus memiliki strategi biokimia yang efisien untuk meningkatkan peluang sukses dalam pembuahan.

Penghancuran zigot saingan setelah pembuahan

- Kemampuan untuk menginduksi aborsi telur yang telah dibuahi merupakan strategi reproduksi yang dapat ditemukan pada beberapa spesies hewan, di mana individu jantan atau betina berupaya untuk mengendalikan hasil reproduksi demi meningkatkan peluang keberhasilan genetik mereka.

- Selain itu, fenomena pembunuhan bayi juga terjadi pada beberapa spesies, di mana individu dewasa, baik jantan maupun betina, melakukan tindakan agresif terhadap keturunan untuk mengurangi kompetisi atau meningkatkan akses terhadap sumber daya yang terbatas.

Seleksi Epigamik Atau Interseksual

Diskriminasi pasangan berdasarkan jenis kelamin pemilih

Proses pemilihan pasangan dalam dunia hewan melibatkan beberapa strategi yang kompleks.

- Salah satunya adalah penolakan terhadap anggota spesies yang dianggap tidak sesuai atau salah, yang membantu memastikan bahwa individu yang dipilih memiliki kualitas genetik yang lebih baik.

- Selain itu, pemilihan pasangan sejenis yang unggul secara genetik menjadi penting untuk meningkatkan peluang kelangsungan hidup dan reproduksi keturunan.

- Individu juga cenderung memilih mitra yang memiliki sumber daya atau layanan yang berguna, seperti akses terhadap makanan atau perlindungan, yang dapat mendukung pertumbuhan dan perkembangan keturunan.

Atribut Yang Membuat Lawan Jenis Menarik Bagi Jenis Kelamin Yang Diskriminatif

- Perilaku courtship (pacaran) yang menarik merupakan elemen kunci dalam menarik perhatian lawan jenis dalam proses reproduksi hewan. Berbagai strategi yang digunakan selama interaksi ini, seperti tarian, suara, atau display visual, dirancang untuk menunjukkan kualitas individu yang ingin berkembang biak.

- Selain itu, karakter morfologis yang dianggap menarik, seperti warna bulu yang cerah atau ukuran tubuh yang besar, dapat menjadi indikator kesehatan dan kekuatan genetik, yang membuat individu tersebut lebih menarik di mata calon pasangan.

- Di sisi lain, manfaat materi, seperti akses ke sumber makanan atau perlindungan, juga berperan penting dalam menarik perhatian lawan jenis, karena hal ini menunjukkan kemampuan individu untuk memberikan dukungan yang dapat meningkatkan peluang kelangsungan hidup keturunan.

Strategi Menemukan Pasangan

- Dalam dunia hewan, Serangga khususnya jantan dari sebagian besar spesies memiliki tantangan besar untuk menemukan betina, dimana jantan harus bersaing dengan jantan lainnya demi mendapatkan pasangan.

- Strategi yang diambil oleh jantan dapat bervariasi; banyak di antara mereka berusaha menemukan betina secepat mungkin untuk menghindari persaingan yang ketat (Thornhill dan Alcock 1983). Contohnya terlihat pada lebah, tawon, dan semut, serta kupu-kupu dan kumbang, di mana jantan yang lebih awal menemukan betina di lokasi oviposisi (tempat bertelur).

- Di sisi lain, dalam beberapa spesies, betina cenderung lebih aktif mencari pasangan, terutama ketika perkawinan terjadi jauh dari tempat munculnya dan sumber makanan. Salah satu strategi yang umum digunakan adalah hilltopping, di mana jantan terbang menuju fitur topografi yang menonjol untuk mengawasi dan kawin dengan betina yang masih perawan (Virgin) yang melewati area tersebut.

- Dalam hal perilaku territorial, beberapa spesies jantan bersikap agresif dengan mengusir jantan lain dari wilayah mereka, sementara spesies lainnya memiliki jantan yang lebih bersifat patrolling di puncak bukit tanpa menunjukkan agresivitas.

- Kumpulan jantan yang tidak bergantung pada sumber makanan atau lokasi oviposisi disebut leks. Dalam sistem pertemuan ini, jantan berkumpul di area tertentu yang strategis, di mana mereka dapat menunjukkan karakteristik dan atribut fisik mereka kepada betina.

Para jantan beradu untuk memperebutkan wilayah kecil di lek, di kanan depan.Sekumpulan lalat buah Hawaii, Drosophila heteroneura, pada pohon pakis. Pakis hanya menyediakan area berkumpul, tanpa tempat bertelur, makanan, atau betina yang baru menetas.Seekor betina mengunjungi lek untuk mencari pasangan, kanan atas, dan sepasang yang sedang kawin digambarkan di sebelah kiri. Gambar oleh LS Kimsey (dalam Thornhill dan Alcock 1983).

Lokasi wilayah kekuasaan kupu-kupu merak jantan, di padang yang dilalui kupu-kupu merak betina untuk mencapai tempat bertelur.Perhatikan perbedaan keberhasilan jantan dalam memperoleh betina berdasarkan posisi teritorial. Dari Baker 1972a. Dicetak ulang dengan izin dari Publishing.

Memilih Pasangan

Bentuk pacaran

- Beberapa serangga memanfaatkan sinyal akustik sebagai bentuk komunikasi, seperti yang dapat kita temui pada jangkrik, tonggeret, dan belalang. Mereka menggunakan suara untuk menarik pasangan atau menandai wilayah.

- Selain itu, beberapa serangga, seperti laba-laba, mengandalkan getaran yang ditimbulkan di lokasi mangsa atau pasangan sebagai cara komunikasi dan deteksi.

- Ada pula serangga yang memberikan hadiah berupa makanan atau nutrisi (nuptial gifts) untuk menarik perhatian pasangan, seperti yang dilakukan oleh Hylobittacus apicalis dan beberapa spesies katydids. Cara-cara komunikasi ini sangat beragam dan bergantung pada kebutuhan spesifik masing-masing spesies dalam menjalankan proses reproduksi atau mencari mangsa.

Tepat setelah kawin, katydid betina, Requena verticalis, memiliki spermatofor besar yang ditempelkan pada pangkal ovipositornya oleh jantan (atas). Sang betina membungkuk untuk memegang spermatophylax yang bergizi (tengah), dan memakannya (bawah). Ampula yang berisi sperma tetap berada di tempatnya, melepaskan sperma, dan setelah selesai, ampula juga dimakan. Sang betina memperoleh sumbangan makanan yang besar dari sang jantan, yang mengakibatkan peningkatan ukuran dan kesuburan telur (Diadopsi dari Thornhill dan Gwynne 1986).

Pada proses kopulasi Bittacus planus, pemilihan pasangan terdiri dari beberapa fase yang kompleks.

Proses kopulasi Bittacus planus.

(A) Fase pencarian, si jantan melakukan penerbangan pendek untuk mencari betina di sekitarnya.

(B) Fase memanggil, si jantan menggerakkan kelenjar feromon seksnya yang bercabang dua di antara segmen VI dan VII dan segmen VII dan VIII dalam gerakan ritmis yang lambat untuk melepaskan feromon seks khusus spesies untuk menarik betina di dekatnya, panah menunjukkan kelenjar feromon seks jantan.

(C)-(F) Fase menempel (kiri: jantan; kanan: betina): (C) jantan menyajikan mangsa sebagai hadiah perkawinan kepada betina dengan kelenjar feromon seksnya masih terbalik dan memulai fase menempel;

(D) betina menerimamangsa perkawinan, dan mulai menilai ukuran dan kesukaannya sementara jantan mencoba mengulurkan perutnya untuk menemukan alat kelaminnya;

(E) betina menunjukkanhasrat kawinnya dengan menekuk perutnya ke belakang dan jantan membuat lobus epandrialnya terbuka lebar dan alat kelaminnya mengembang;

(F) jantan memutar perutnyasementara sepanjang sumbu longitudinalnya hingga 180u untuk beradaptasi dengan perkawinan tatap muka dengan betina dalam posisi tergantung, tanda panah menunjukkan puntiran perut jantan 180u.

Gambar dalam (A, B) dan (C-F) diambil dari pasangan yang berbeda. doi:10.1371/journal.pone.0080651.g001CE

Sistem dan Strategi Perkawinan

Berikut klasifikasi umum sistem perkawinan berdasarkan jumlah pasangan jantan dan betina.

Serangga Skala

Pada beberapa spesies serangga scale, "jantan" meninggalkan bagian tubuh khusus yang berfungsi sebagai "parasit" pada betina. Bagian tubuh ini bertindak menghasilkan sperma yang akan membuahi sel telur betina secara berkelanjutan. Menariknya, banyak spesies serangga scale yang bersifat hermafrodit dan memiliki kemampuan untuk melakukan pembuahan sendiri. Hal ini berarti satu individu serangga scale bisa sekaligus berperan sebagai ayah, ibu, kakek, dan nenek bagi generasi berikutnya.

Kompetisi sperma

seleksi intraseksual

Pada beberapa spesies serangga, mekanisme "sumbat kawin" digunakan untuk memastikan keberhasilan reproduksi dan menghindari kompetisi. Sumbat kawin ini terbentuk setelah kopulasi yang berlangsung cukup lama, di mana jantan memasukkan struktur khusus yang menghalangi betina dari kawin ulang dengan pejantan lain. Selanjutnya, jantan sering kali memasuki posisi tandem atau fase pasif di mana ia tetap dekat dengan betina sebagai bentuk penjagaan. Ada juga fase penjagaan non-kontak, di mana jantan tetap berada di sekitar betina tanpa menyentuhnya, demi mencegah pejantan lain mengambil alih. Strategi-strategi ini membantu menghindari pengambilalihan oleh pejantan saingan dan meningkatkan peluang keberhasilan reproduksi.

Strategi oleh: parker, 1970 dan Thornhill & Alcock, 1983.

Investasi orang tua (indukan) dan perawatan keturunan (Parental investment and care of progeny)

- Parental investment: "investasi apa pun yang dilakukan oleh induk pada keturunan individu yang meningkatkan peluang keturunan untuk bertahan hidup (dan karenanya keberhasilan reproduksi) dengan mengorbankan kemampuan induk untuk berinvestasi pada keturunan lainnya".

- Misalnya nuptial gifts yang juga merupakan investasi dari induk jantan, dimana spermatofor yang diberikan oleh kupu-kupu jantan ke betina digunakan dalam produksi telur, membantu memaksimalkan jumlah telur (Boggs dan Watt 1981), dan mempercepat pematangan telur awal ketika sumber serbuk sari jarang ditemukan pada kupu-kupu Heliconius dan Danaus

Bila kupu-kupu jantan, Heliconius cydno, baru saja kawin sedikit sebelum kawin dengan kupu- kupu betina, mereka akan menghasilkan spermatofor dalam jumlah besar. Akibatnya, kupu-kupu betina menunggu lebih lama untuk kawin lagi, dan bertelur lebih banyak yang dibuahi oleh sperma jantan, dibandingkan dengan waktu tunggu setelah kawin dengan kupu-kupu jantan yang telah kawin dengan banyak kupu-kupu betina. Data by C. L. Boggs. From Thornhill and Alcock 1983. Reprinted by permission of the publisher from THE EVOLUTION OF INSECT MATING SYSTEMS by Randy Thornhill and John Alcock, p. 384, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, Copyright # 1983 by the President and Fellows of Harvard College.